Сила покоя нервной системы
Итак, когда мы с вами немного разобрались со строением нервной ткани и её основных единиц, давайте поговорим об одной из её основных функций — передаче информации. На что похож язык нейронов, из каких «слова» он состоит, какая особенность микростроения позволяет клеткам «разговаривать» и почему покой дорогого стоит? Сегодня мы попытаемся ответить на все эти вопросы.
На самом деле процесс, о котором мы будем вести беседу, обеспечивает возможность жизни как таковой в принципе. Благодаря ему бьётся наше сердце, дышат лёгкие, работают мозг, периферическая нервная система, обеспечивая слаженное взаимодействие всех органов. Не было бы этого всего – не было бы жизни, и как только клетки теряют свою некоторую характерную особенность, которая помогает обеспечивать их взаимодействие со средой, они погибают. Что же это?
Электричество внутри нас
Ответ лежит на поверхности, и о нём нам расскажет мембрана.
Наверняка многие со школы или первых курсов университета могут напрячься и вспомнить о двухслойном строении клеточной мембраны, которая состоит из двух рядов направленных вовне гидрофильных «головок», представляющий собой многоатомные спирты, и двух рядов гидрофобных углеводородных «хвостов», которые смотрят внутрь. Такое строение позволяет ей быть очень избирательной и хорошо сохранять баланс внутренней среды.
Однако, совсем от внешнего пространства «отгораживаться» нельзя, поэтому у клетки должны иметься входы, по которым либо свободно, либо с затратой энергии будут поступать те или иные вещества. Входы могут быть совершенно разными: это и поры («дырки» в мембране), и оформленные белками «ворота» — ионные каналы, ионобменники (которые могут менять один ион на другой при том условии, что они оба присоединяются к разным его концам одновременно), активные транспортёры, передача веществ по которым идёт с затратой энергии. Здесь их ещё можно поделить на те, которые осуществляют транспорт пассивно и по «доброй воле» или активно (ионы «расплачиваются за проезд» АТФ).
Так вот, эти самые входы обладают разной пропускной способностью для разных ионов, поэтому химический состав внутри и за границами клетки будет сильно отличаться, в том числе и зарядом. При том, что клетка в общем-то электронейтральна. А разность зарядов и составов обеспечивает постоянный ток ионов в разных направлениях, что, собственно, формирует мембранный биопотенциал и обеспечивает тот самый необходимый для жизни процесс, о котором мы говорили ранее – возможность возбуждаться и передавать электрический сигнал.
Тут стоит оговориться, что обладают этим свойством не все клетки, а только возбудимые – мышечные и нервные. Но всем и не нужно, а нейроны и миоциты справляются со своей задачей прекрасно, когда с ними всё в полном порядке.
Итак, электрическая сигнализация. Откуда она берётся? Из разности потенциалов. Почему возникает эта разность потенциалов? Из-за разности концентраций заряженных частиц. А разные концентрации почему? Потому что есть «разнонастроенные» ионные каналы. Всё просто! Или нет?
Ионный «фейс-контроль»
Один из основных мембранных ионных «двигателей», создающий неравномерность зарядов — активный транспортёр, который работает на АТФ и называется Na/К насосом (натрий-калиевая аденозинтрифосфатаза). Эти белковые «ворота» связывают внутри 3 иона Na+ с АТФ, в связи с чем изменяется их строение. Теперь к измененному белку снаружи присоединяются 2 иона K+, весь комплекс «разворачивается» на 1800, К+ оказывается внутри, а три иона Na+ остаются за пределами мембраны. В итоге получается, что насос «выкачивает» из клетки чуть больший положительный заряд, создавая там отрицательную среду, то есть работает в электрогенном режиме, и получается, что цитоплазма в районе мембраны по отношению к внеклеточному пространству заряжена отрицательно.
Однако, это не всё. Калий может свободно покидать клетку ещё через один тип ионных каналов, которые приспособлены специально для него и открыты, когда клетка находится в невозбуждённом состоянии, таким образом усугубляя отрицательный заряд. А вот натрий так спокойно проникать внутрь уже не может, потому что Na+-каналы, собственно, как и каналы для хлора, о которых речь пойдёт дальше, преимущественно закрыты. Конечно, натрий мог бы ещё пройти сквозь поры, но так как он очень «общителен» и легко ассоциируется с другими веществами, а особенно – с водой, его размеры просто не позволяют ему «просочиться» сквозь узкий проход.
Вот и получается, что концентрация калия в клетке высокая – 145 ммоль/л, а натрия – малая, «всего» 12 ммоль/л. Во внешней среде, наоборот, калия 5 ммоль/л, а натрия – 145 ммоль/л. И это всё постоянно меняется, перетекает и обеспечивает движение жизни, создавая равновесный потенциал (равновесие в скоростях перетекания), он же мембранный потенциал, он же потенциал покоя.
Каналы «решают»
Однако, мы упустили ещё одну важную деталь. Сказав об открытых в невозбуждённой клетке каналах для калия и закрытых каналах для натрия, мы не объяснили, почему же возникает такая ионная «несправедливость». Дело в том, что каналы делятся ещё на два подтипа: лигандзависимые и потенциалзависимые. Не спешите чесать затылок, сейчас всё объясним.
У этих «ворот» совершенно разное строение. Например, лигандзависимые каналы в своей структуре сцеплены с рецептором. Лиганд – это некое вещество, атом или молекула, которое связывается с неким фундаментом (акцептором), под него подходящим, что приводит к трансформации этого «ровного» фундамента в, скажем, ступеньки. Механизм этого взаимодействия легко можно воспроизвести в голове, представив ключ и замок. Замок закрыт, но как только в него вставляется ключ и проворачивается, то внутренняя схема замка меняется, и дверь открывается.
То же самое и с каналом. При образовании комплекса лиганд-рецептор (снаружи мембраны) меняется его проницаемость, и туда, где «ворота» открылись, с «улюлюканьем»несётся толпа ионов.
Дело обстоит иначе с потенциалзависимыми ионными каналами. Они открываются только тогда, когда меняется потенциал покоя мембраны, или, по-простому, клетка возбуждается. У них даже строение характерное и состоит из двух частей: наружной – активационных «резвых» створок, которые открываются и закрываются быстро, и внутренней – инактивационных створок, которые закрываются и открываются медленно (вспомним ленивца Блица из мультфильма «Зверополис»).
И вот тут может возникнуть небольшая путаница, которая иногда очень мешает студентам, только начинающим своё знакомство с обширным полем физиологии. Дело в том, что когда клетка спокойна («граница открыта»), инактивационные створки распахнуты и спокойно могут пропускать «беженцев». Что как раз и происходит с калием, потому что его часть потенциалзависимых «ворот» содержит только лишь одну часть створок. А вот натрию сложнее, у него есть оба типа створок, и если инактивационные (внутренние) открыты, то активационные (внешние) – закрыты, что играет ключевое значение, так как натрий в основном находится снаружи.
Ионы калия движутся по каналу.
Но вот как только клетка начинает возбуждаться и генерировать потенциал действия – состояние, противоположное потенциалу покоя, всё меняется…